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化学共生（Chemosymbiosis）是一种独特的共生关系，指生物通过与化学能（而非光能）产生的环境进行相互依存的共生。具体来说，化学共生通常发生在深海环境中，如深海热液喷口、冷泉和鲸落等区域，在这些区域中，化学共生生物利用化学能获取能量和养分，而不是依赖阳光进行光合作用。

化学共生的基本机制源于深海环境中的化学能。化学共生系统中的能量主要来源于化学反应，通常是硫化氢（H₂S）或甲烷（CH₄）等化合物的氧化反应。这些化合物在深海热液喷口、冷泉和鲸落等环境中大量存在。在化学共生关系中，宿主通常是一些深海无脊椎动物，如贻贝目动物、囊螂科动物、以及巨型管虫等，而共生微生物则是化学合成细菌或古菌。这些微生物生活在宿主的特殊组织（如鳃或消化腺）内，通过化学反应生成有机物，提供给宿主营养。共生微生物通过硫氧化细菌将硫化氢氧化成硫酸盐，从中获取能量，并用二氧化碳合成有机物。这些有机物随后被宿主吸收，用于自身的生长和繁殖。

化学共生具有重要的生态意义。首先，化学共生使生物能够在没有阳光的极端环境中生存和繁衍，例如深海热液喷口和冷泉，这些环境中常有丰富的化学能来源，但缺乏光能。其次，化学共生系统为深海生态系统提供了重要的能量来源，支持了多样化的生物群落，形成了复杂的生态网络。这些系统不仅包括共生的宿主和微生物，还包括依赖这些能量源的捕食者和分解者。此外，化学共生系统为研究地质历史和生物进化提供了重要线索。例如，化学共生生物化石记录可以帮助科学家理解古代海洋环境和生命演化的过程。

（上图：化学共生动物概述及其共生体在其身体结构中的整合。从上到下依次是：动物的形态(A–D)、共生体在宿主体内或体表的位置示意图(E–H)，以及共生体在宿主组织内或体表的伪彩色透射电子显微图(I–L)。从右到左依次展示。海洋线虫Laxus oneistus的体表被单一硫氧化共生体覆盖，这些共生体中的硫小泡赋予宿主白色的外观(E)。共生体覆盖层从前部区域后方开始，线虫的直径减小以容纳共生体(E)。棒状共生体沿其长度分裂，使得细胞分裂后两侧的细胞仍然附着在宿主体上(I)。海洋蠕虫Olavius algarvensis完全退化了其消化和排泄系统，依赖其细菌共生体提供营养和清除废物(B)。这些细菌位于虫体表皮下的一层厚厚的层(F)。无肠寡毛虫体内可容纳多达五种不同的共生体类型，并在其表皮细胞内消化这些共生体(J)。深海贻贝(Bathymodiolus)在热液喷口和冷渗区均很常见(C)。这些贻贝在其扩大的鳃内作为细胞内共生体寄宿于特化的细胞中，称为菌细胞(K)。巨型管虫(Riftia pachyptila)生活在热液喷口(D)。它通过其鲜红的羽毛状结构吸收硫化物、氧气和二氧化碳等关键物质，并通过其循环系统将这些物质运输到一个专门用于容纳共生体的器官，即营养体(H)。细胞内的共生体位于菌细胞中，靠近血管的共生体活跃分裂，而较远的共生体则仅在体积上增长，最终被宿主消化。图片来源：(A) U. Dirks, (B) A. Gruhl, (C) MARUM − 海洋环境科学中心，布莱梅大学, (D) M. Bright, (L) 改编自Bright和Sorgo (2013)。转自：E. Maggie Sogin等人）

不妨举例来说。以下是几个具体的化学共生的实例：

（例一）深海贻贝：这些贻贝生活在深海热液喷口附近，通过与硫化氢氧化细菌的共生关系获取能量。细菌在贻贝的鳃中，将硫化氢氧化成硫酸盐，从而生成有机物，供贻贝吸收利用。

（例二）巨型管虫：这些管虫生活在深海热液喷口附近，没有口和消化道。它们依赖生活在体内的共生细菌，通过氧化硫化氢生成有机物来获取能量和营养。

（例三）鲸落上的化学共生：在深海中，鲸鱼的尸体沉入海底后，成为化学共生生物的重要能源。例如，鲸骨上栖息的贻贝通过与化学合成细菌的共生关系，从鲸骨中释放的硫化氢中获取能量。

（例四）冷泉中的囊螂（Vesicomyidae）：这些蛤类生活在冷泉附近，通过与体内的共生细菌利用甲烷和硫化氢的氧化反应获取能量。共生细菌在蛤的鳃中，将甲烷或硫化氢氧化成有机物，供蛤吸收利用。

深海，是化学共生的主要舞台。在幽暗的海底，阳光无法穿透，有机物质也极为匮乏。为了适应这种极端的生存环境、为了“有口饭吃”，一些深海生物与化学合成细菌建立了紧密的共生关系。另外，化学共生不仅是深海生命的生存之道，也是地球生命起源和演化的重要线索。

可以说，研究化学共生，不仅能够帮助我们揭开深海生命的奥秘，还能为人类社会带来许多潜在的应用价值。比如，化学合成细菌体内的特殊酶促反应，可以为新材料、新能源和环境治理等领域提供新的思路和技术。

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编译 | 王芊佳

审核 | LYJ

排版 | 绿叶

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